Постоянное ограничение железа в экваториальной части Тихого океана под воздействием ЭНСО

Природа (2023)Цитировать эту статью

2160 Доступов

85 Альтметрика

Подробности о метриках

Прогнозируемая реакция чистой первичной продуктивности океана на изменение климата весьма неопределенна1. Модели предполагают, что чувствительность климата к ограничению питательных веществ фитопланктона в низкоширотном Тихом океане играет решающую роль1,2,3, но это плохо ограничивается наблюдениями4. Здесь мы показываем, что изменения в физическом воздействии вызывали когерентные колебания силы ограничения железа в экваториальной части Тихого океана в течение нескольких циклов Эль-Ниньо/Южного колебания (ЭНСО), но это было вдвое переоценено современной климатической моделью. Наша оценка стала возможной благодаря использованию комбинации полевых экспериментов по добавлению питательных веществ, протеомики и надводной гиперспектральной радиометрии, чтобы показать, что физиологические реакции фитопланктона на ограничение железа привели примерно к трехкратным изменениям флуоресценции фитопланктона, нормализованной хлорофиллом. Затем мы использовали данные спутниковой флуоресценции за более чем 18 лет для количественной оценки изменчивости ограничения питательных веществ, вызванного климатом. Такие синоптические ограничения обеспечивают мощный подход для оценки реалистичности модельных прогнозов чистой первичной продуктивности в зависимости от изменений климата.

Модельные прогнозы глобальной чистой первичной продуктивности (ЧПП) морской среды на 2100 год варьируются от увеличения до снижения на целых 20% (ссылка 1). Эти расхождения в основном связаны с различиями на низких широтах и являются результатом межмодельных различий в основных механизмах, регулирующих NPP1,2,3. Такие неопределенности важны, поскольку они приведут к каскадному воздействию на экосистемы, биогеохимию океана и круговорот углерода в моделях. Изменения АЭС, регулируемые климатом, на несколько процентов уже происходят естественным образом в межгодовых масштабах, вызванные воздействием Эль-Ниньо/Южного колебания (ЭНСО) в экваториальной части Тихого океана5,6,7. Считается, что эти изменения в NPP вызваны изменениями скорости апвеллинга глубоководных питательных веществ, которая контролирует их поступление в фитопланктон5,6,8, при этом неопределенность в будущих прогнозах тесно связана с изменениями в питательных веществах, ограничивающих рост3.

Оценка лимитирующих питательных веществ, их географических границ и их вариаций в течение циклов ЭНСО является ключом к пониманию современной АЭС океана и информированию о прогнозах климатических моделей4. Таким образом, историческая изменчивость может выступать в качестве «внезапного ограничения» для прогнозов модели системы Земли7. Доступные методы определения ограничения питательных веществ до сих пор основывались на наблюдениях с судов, включая простые экологические прогнозы, основанные на концентрациях питательных веществ, биохимических сигналах, связанных со стрессом питательных веществ, а также тесты на ограничение роста с использованием изменений биомассы после внесения изменений в питательные вещества9,10,11,12. Эти различные подходы предоставляют уникальную информацию от населения до уровня сообщества, которую нельзя напрямую сравнивать9,13. Более того, даже при наличии скоординированных программ и подходов с максимальной пропускной способностью10,12 все они в конечном итоге ограничиваются документированием моментальных снимков во времени и пространстве, которые имеют ограниченную полезность при исследовании крупномасштабных временных изменений. Были предприняты попытки масштабировать свойства флуоресценции фитопланктона, связанные с питательными веществами, для глобального дистанционного зондирования14,15,16, что дало бы беспрецедентные преимущества в доступности пространственных и временных данных, но ряд неопределенностей ограничивает использование15,17,18,19,20, 21. Здесь мы решаем эти проблемы для тропической части Тихого океана, создавая набор данных наблюдений за ограничением питательных веществ, охватывающий физиологические масштабы и уровни сообщества. Более того, механически связывая эти экофизиологические сигналы с совпадающими измерениями радиометрических величин, мы напрямую связываем ограничение питательных веществ со спутниковыми наблюдениями, чтобы оценить крупномасштабную изменчивость ограничения питательных веществ и ограничить модели океана.

Полевые наблюдения проводились вдоль трансекта длиной около 5000 км через тропическую часть Тихого океана (рис. 1 и расширенные данные, рис. 1). Эксперименты по биоанализу с добавлением питательных веществ и белкам-биомаркерам питательного стресса выявили последовательную тенденцию от ограничения железа (Fe) к ограничению азота (N), что соответствовало преобладающему градиенту нитратов (рис. 1a-d). В частности, там, где концентрации нитратов были повышены (рис. 1а, б), поправка Fe стимулировала увеличение биомассы хлорофилла а (сайты 2 и 3; однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) α = 0,05, тест честной значимой разницы Тьюки). И наоборот, там, где нитратов было мало в точках 4 и 5, поступление N стимулировало небольшое увеличение биомассы хлорофилла А (рис. 1c и расширенные данные, рис. 2), а содержание in situ нескольких белков, отражающих N-стресс (кассета, связывающая АТФ мочевины, транспортеры, белок сигнальной трансдукции P-II, глобальный регулятор N NtcA и аминотрансфераза)22 для Proхлорококка — важного участника биомассы фитопланктона (расширенные данные, рис. 3 и 4) — все увеличились (рис. 1d и дополнительные таблицы 1– 3). В экспериментах по биоанализу набор диагностических пигментов одинаково реагировал на хлорофилл а, что позволяет предположить, что большая часть сообщества фитопланктона испытывала тот же режим ограничения питательных веществ (рис. 1e). Уровень костресса N-Fe также был идентифицирован в преимущественно N-ограниченных участках 4 и 5, где был обнаружен биомаркер стресса Fe флаводоксин23, поставка N + Fe еще больше усиливала накопление биомассы пигмента фитопланктона по сравнению с одним N (рис. 1c,e и расширенные данные, рис. 2), а суммарное накопление клеток Proхлорококка и увеличение хлорофилла а на клетку были наибольшими после обработки N + Fe на участках 4 и 5 (рис. 1f и расширенные данные, рис. 5).

500 μmol photons m−2 s−1 (Fig. 3c). Such a response confirms that for the high-light conditions characterizing satellite observations of sunlight-stimulated chlorophyll fluorescence (about 500–2,500 μmol photons m−2 s−1) the impact of increasing excitation irradiances, which will increase energy available for fluorescence, is largely balanced out by dynamic non-photochemical quenching processes, which protect phytoplankton from light damage but reduce fluorescence yields in the process14,19. These two major components of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}\) thus seem to compensate above the >500 μmol photons m−2 s−1 irradiance threshold14,15,19,37. Subsequently, midday, light-saturated \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{ship}}}\) was 3.5-fold higher in the Fe-limited part of the transect in comparison to the low-nitrate zone, quantitatively matching the changes in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{active}}}\) (Fig. 3a,b) and therefore independently monitoring the nutrient limitation transition (Fig. 3d)./p>18-year MODIS observational period. In the coming decades, Δ\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) will enable observation of the nutrient-limitation response to possible stronger ENSO events comparable to the 1997/1998 El Niño8 as well as climate change1,2,3,4,5,6,7./p>6 months, samples were analysed following pre-concentration using inductively coupled plasma mass spectrometry (Element XR), adhering to the procedure of ref. 43 except that a Preplab instrument (PS Analytical) was used for pre-concentration and standard addition was used for determination of concentrations. Analysis of GEOTRACES intercalibration standard GSP91 in the same analytical run yielded concentrations matching previous determinations (Fe mean ± standard deviation = 0.166 ± 0.048, n = 6; https://www.geotraces.org/standards-and-reference-materials/)44,45./p>

500 μmol photons m−2 s−1; Fig. 3c). Therefore, we followed ref. 21 and carried out a first-order correction of nFLH values to remove the normalization, by multiplying nFLH values by the cosine of the solar zenith angle calculated at each pixel latitude for the mid-time point of the respective composite L3 image21. This conversion led to little change in trends of chlorophyll-normalized fluorescence values in the low-latitude equatorial Pacific cruise region focused on here (however, it completely changed distributions and seasonal trends at higher latitudes; Extended Data Fig. 8). It is important to note that the generality of our FLH versus irradiance observations made in the low-latitude Pacific remains to be tested in other regions, such that the latter satellite observations should be treated with caution (for example, any regions away from the tropical Pacific in regions within Fig. 4e and Extended Data Fig. 8). We also note that a conversion of nFLH back to FLH is essentially equivalent to multiplying the nFLH values by the instantaneous PAR (iPAR) at the time of image capture, as carried out in ref. 14 to correct for the predicted (now verified here for the tropical Pacific) impact of non-photochemical quenching on nFLH14./p>0.4 mg m−3, which bounds the estimated lower FLH detection limit18,62,63 as well as more uncertain chlorophyll a concentration retrievals64 and upper levels where the relationship between chlorophyll a and phytoplankton light absorption become increasingly nonlinear65,66. Within this chlorophyll a range, the relationship between chlorophyll a concentrations and phytoplankton light absorption is indistinguishable from linear66; therefore, an attempt to convert chlorophyll a to absorption is not necessary in this case (and could possibly introduce error due to the impact of high chlorophyll a values on chlorophyll a versus absorption equations developed using datasets from the global ocean66). For the time series analyses of equatorial Pacific \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) (that is, Fig. 4c,d,f), we used the Niño3 box where \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was validated, and where chlorophyll a consistently falls within the applied chlorophyll a thresholds (in >90% images <5% pixels fall outside this range; including these pixels does not change trends). In Fig. 3d, \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) pixels were averaged over 100-km-radii circles around each ship track sampling point, to reduce noise in signals derived from individual pixels63. To generate a \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) range comparable to the Fe limitation term in biogeochemical ocean models in Fig. 4e,f, the range in \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) was scaled to range between 0 (no Fe limitation) and 0.78 (maximum Fe limitation predicted by the used model; see next section). The upper value of \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) used to scale to the model limitation range was taken as the \({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) threshold where the fraction of pixels above this value from a global-scale monthly composite reached an asymptote (\({F/{\rm{Chl}}}_{{\rm{passive}}}^{{\rm{sat}}}\) = 0.7 Wm−2 sr−1 μm−1 [mg Chl m−3]−1; varying this threshold by 10% had <10% impact on the twofold difference in slopes between the model and observations; Fig. 4f)./p>

Блог